Introdução ao Estudo dos Peixes
Por Alana Thaís Mayza da Silva | 01/10/2018 | ApostilasAlana Thaís Mayza da Silva
Estudante no Colégio de Aplicação da UFPE
AlanaTMdaS@outlook.com
Currículo escavador
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O Estudo dos Peixes
Aspectos Iniciais
A carne de peixe é rica em proteínas: um filé de 100 g contém cerca de 20 g de proteínas; 100 g de peixe equivalem ao valor proteico de uma coxa de galinha ou três ovos.
Ao comprar peixe em feiras ou mercados, é importante observar o seguinte: os olhos devem estar brilhantes, as escamas não devem se desprender com facilidade e a carne deve ser firme ao toque. Ao levantar os opérculos, as brânquias devem estar bem vermelhas. O peixe tem uma carne facilmente perecível. Deve ser consumido fresco, ou então conservado no congelador.
Características gerais dos vertebrados
Como o nome do grupo indica, o esqueleto inclui uma coluna vertebral, que sustenta o corpo e protege a medula espinhal, além de um crânio, que protege o encéfalo. No entanto, alguns animais que serão estudados nesse artigo possuem crânio, mas não possuem vértebras: é o caso do peixe-bruxa ou feiticeira. Por isso, os vertebrados fazem parte de um grupo mais amplo, o Craniata (craniados), que reúne os vertebrados e o peixe-bruxa (embora muitas vezes o termo vertebrados seja usado, informalmente, para todos os craniados).
Os vertebrados apresentam mecanismos diversos para lidar com as variações de temperatura. As aves e os mamíferos mantêm a temperatura do corpo praticamente constante, apesar das variações térmicas do ambiente; por isso, são às vezes chamados de homeotérmicos (homoios = o mesmo; thermos = calor). Esses animais, além de aumentarem ou diminuírem a perda de calor pelo corpo de acordo com suas necessidades, também podem usar a energia liberada no metabolismo para regular sua temperatura.
A maioria dos outros animais não possui mecanismos fisiológicos tão eficientes quanto esse dos homeotérmicos. Se a temperatura do ambiente cair muito, o animal pode ficar inativo, pois parte do metabolismo será interrompida. Por isso esses animais foram chamados de pecilotérmicos, poiquilotérmicos (poikilos = variado) ou heterotérmicos.
Como veremos adiante, porém, muitos répteis não ficam passivos diante das variações do ambiente. Um lagarto pode aquecer-se ao sol se a temperatura corporal cair ou ir para a sombra se ela aumentar. Isso significa que ele pode, pelo seu comportamento, controlar (até certo ponto) as variações de temperatura. Por isso, atualmente, os cientistas preferem classificar os animais em ectotérmicos e endotérmicos. Os ectotérmicos (ektos = de fora), como muitos répteis, são aqueles que se valem do comportamento e de fontes externas de calor (o Sol) para controlar sua temperatura. Já endotérmicos (endon = interno), como as aves e os mamíferos, utilizam a energia de seu metabolismo para regular a temperatura corporal.
Vamos estudar os seguintes grupos: Agnatha (agnatos), Chondrichthyes (condrictes), Osteichthyes (osteíctes), Amphibia (anfíbios), Reptilia (répteis), Aves (aves) e Mammalia (mamíferos). Os três primeiros formam o grupo dos peixes, animais aquáticos com fendas faríngeas na fase adulta e que respiram por brânquias. Porém, peixes e répteis são termos sem significado filogenético, uma vez que não se referem a grupos monofiléticos.
1. Agnatos
Vamos estudar o representante mais conhecido desse grupo, as lampreias, que vivem tanto no mar como em água doce (figura abaixo). Destituídos de maxilas (a = sem; gnathos = mandíbula), os agnatos possuem uma boca circular sugadora, daí o outro nome do grupo: Cyclostomata (ou ciclostomados, kyklos = redondo; stoma = boca).
Diferentemente dos outros peixes, os agnatos não possuem escamas nem nadadeiras pares. As nadadeiras ímpares (dorsal, caudal e anal) são pouco desenvolvidas e o esqueleto é cartilaginoso.
O intestino apresenta dobras, formando uma válvula espiral. Essa estrutura, que também está presente nos condrictes, aumenta a superfície de contato com o alimento, e termina no ânus.
A respiração é branquial. A água entra pela boca e sai pelas fendas. A circulação é semelhante à dos osteíctes e será estudada mais adiante.
O sistema urinário é como o dos demais peixes, formado por um par de rins, que filtram o sangue, retirando dele as excretas, e um par de tubos que levam o produto de excreção para a cloaca (agnatos e condrictes) ou para um poro excretor próximo ao ânus (osteíctes). Derek Middleton/Minden Pictures/Latinstoc
Foto de lampreia (atinge cerca de 1 m de comprimento) e ilustração de detalhe ampliado da boca do animal mostrando os dentes e a língua (cores fantasia).
A boca desses animais funciona como uma ventosa, que a lampreia usa para se fixar no corpo de outros peixes, perfurando a pele com a língua e com os dentes, e sugando o sangue e outros tecidos do hospedeiro.
A fecundação é externa: a fêmea lança óvulos em buracos no fundo do rio, e os machos cobrem os óvulos com esperma. Dos ovos sai uma larva chamada amocete.
2. Condrictes
São animais principalmente marinhos e os representantes mais conhecidos são o tubarão e a raia. Os condrictes apresentam esqueleto de cartilagem calcificada (daí o seu nome: chondros = cartilagem; ichthyes = peixe).
2.1 Morfologia e Fisiologia
Os condrictes – assim como os osteíctes, os anfíbios, os répteis, as aves e os mamíferos – pertencem ao grupo dos vertebrados gnatostomados (gnathos = maxila; stoma = boca). Isso significa que eles possuem maxilas, formadas por uma peça fixa e outra móvel (mandíbula).
Enquanto os agnatos possuem apenas nadadeiras ímpares, e pouco desenvolvidas, os condrictes apresentam também nadadeiras pares: as peitorais e as pélvicas. Em conjunto, elas proporcionam maior velocidade, mais estabilidade e maior capacidade de subir ou descer na coluna de água. A propulsão da natação é dada pelos movimentos da cauda, que apresenta uma nadadeira caudal bem desenvolvida.
A epiderme possui glândulas produtoras de muco e escamas placoides (figura 15.3), com estrutura parecida com a dos dentes dos vertebrados (por isso elas também são chamadas dentículos dérmicos). A escama possui uma parte externa – o esmalte –, de origem epidérmica, e uma interna – a dentina –, de origem dérmica. A dentina envolve um canal central – a polpa.
Nos condrictes a boca é ventral, com maxilas e várias fileiras de dentes pontiagudos, que são escamas modificadas.
Esses peixes apresentam intestino com válvula espiral, pâncreas e fígado. O intestino termina em uma cloaca. Abaixo morfologia externa dos condrictes, com detalhes das escamas. (Os elementos da ilustração não estão na mesma escala. Cores fantasia.) E logo após anatomia interna do tubarão. (Os elementos representados não estão na mesma escala. Cores fantasia.)
Possuem de cinco a sete pares de brânquias, visíveis externamente e não possuem opérculo, uma placa óssea móvel sobre as brânquias (operculum = tampa), presente na maioria dos peixes com esqueleto ósseo. Em linhas gerais, a circulação e a excreção assemelham--se às dos agnatos e osteíctes, como veremos adiante. Abaixo esquema de brânquias de condrictes.
As narinas, sem comunicação com a cavidade bucal, apresentam apenas função olfativa, sem participar do sistema respiratório. A orelha interna (ou ouvido interno na terminologia antiga) é sensível a vibrações provocadas por sons na água. Há também órgãos de equilíbrio, que dão informações sobre mudanças na posição do corpo.
Os condrictes, os outros peixes e as larvas de anfíbios possuem a chamada linha lateral, um sistema sensorial, formado por canais que se comunicam com o exterior por pequenos poros. Esse órgão capta vibrações provocadas por correntes de água, movimentos de outros peixes e sons de baixa frequência. Desse modo, o animal pode obter informações sobre o seu movimento e o de suas presas.
O sistema nervoso, formado pelo encéfalo (protegido pelo crânio) e pela medula espinal (protegida pela coluna vertebral), recebe os estímulos captados pelos órgãos dos sentidos e envia mensagens para os músculos do corpo, levando-os a se contrair.
A fecundação é interna e o desenvolvimento é direto. A maioria das espécies é ovípara (raias e alguns tubarões) ou ovovivípara (muitos tubarões), mas existem condrictes vivíparos (alguns tubarões). Nestes, forma-se uma espécie de placenta a partir do saco vitelínico do embrião, que se encontra preso ao útero da mãe.
3. Osteíctes
O grupo é bastante variado em formas, cores e tamanho. Alguns têm aspecto bem peculiar, como o cavalo-marinho. Outros (sardinha, truta, bacalhau, atum, enchova, salmão, namorado, vermelho, etc.) são fonte de alimento para o ser humano.
3.1 Morfologia e fisiologia
A epiderme apresenta glândulas produtoras de muco e escamas dérmicas. O esqueleto predominantemente ósseo dá o nome ao grupo (osteo = osso).
Diferentemente das nadadeiras dos condrictes, que são rígidas, as nadadeiras dos osteíctes são mais flexíveis (figura 15.6), o que ajuda na mudança de direção e permite manobras mais rápidas. A maior parte do impulso e da velocidade vem dos movimentos laterais da cauda e da nadadeira caudal. As nadadeiras dorsais e a anal dão estabilidade ao corpo. As peitorais e as pélvicas ajudam no equilíbrio, funcionam como freio e colaboram para os movimentos mais precisos. Abaixo, a anatomia externa básica de um osteícte (cores fantasia).
Os osteíctes possuem boca anterior, com dentes iguais entre si (na maioria das espécies) e maxilas. Possuem fígado, pâncreas e intestino, geralmente, sem válvula espiral e que termina no ânus (e não em uma cloaca). Observe a figura.
Acima, a anatomia interna de um osteícte. A amônia é a principal excreta nitrogenada pelo sistema urinário.
Há quatro pares, às vezes cinco, de brânquias cobertas por uma estrutura óssea, o opérculo. Essa estrutura, acionada por um músculo, movimenta-se, o que aumenta a eficácia da circulação da água e da troca de gases nas brânquias. Observe a figura.
Acima, uma representação da respiração branquial nos osteíctes: a água penetra na boca e passa pelas brânquias, formadas por filamentos sustentados pelos arcos branquiais por onde o sangue circula, recebendo o oxigênio da água e eliminando o gás carbônico. A água com gás carbônico é eliminada através do opérculo. (Os elementos ilustrados não estão na mesma escala. Cores fantasia.)
O coração dos peixes possui duas dilatações principais: um átrio e um ventrículo. O sangue com gás carbônico, vindo de todas as partes do corpo, é levado pelas veias para uma pequena antecâmara do átrio: o seio venoso. O átrio bombeia o sangue para o ventrículo e este para outra cavidade, o cone arterial. Deste, o sangue segue por um vaso, a aorta ventral, que se ramifica e forma os arcos aórticos, que levam o sangue para as brânquias.
Nas brânquias, as artérias ramificam-se nos capilares sanguíneos, onde ocorre a hematose (haîma, atos = sangue; ose = ação): o sangue que chega, rico em gás carbônico e pobre em oxigênio, perde gás carbônico para a água que circula entre as brânquias e recebe dela o oxigênio, transformando-se em sangue oxigenado, que é conduzido pela aorta dorsal para ser distribuído para as diversas partes do corpo.
Dizemos, então, que a circulação nos peixes é simples (em um circuito inteiro, o sangue passa apenas uma vez pelo coração) e completa (o sangue pobre em oxigênio não se mistura com o rico em oxigênio).
Os rins eliminam amônia como principal excreta nitrogenado. Os excretas nitrogenados são produzidos pela destruição de proteínas, ácidos nucleicos e outras substâncias nitrogenadas originadas da nutrição ou da renovação das células. Embora seja um composto tóxico, a amônia é também muito solúvel em água e pode ser eliminada muito diluída, uma vez que há grande disponibilidade de água para animais que vivem no ambiente aquático. Animais cujo principal excreta nitrogenado é a amônia são chamados amoniotélicos (telos = fim).
Com exceção de algumas espécies que vivem no fundo do mar ou do rio, os osteíctes possuem uma bolsa ou saco de gás (uma mistura de nitrogênio, gás carbônico e oxigênio), chamado bexiga natatória, que ajuda na flutuação e permite que o animal mantenha o equilíbrio em diferentes profundidades sem muito esforço muscular. O volume desse órgão é controlado pela entrada e saída de gases do sangue. A saída dos gases do sangue para a bexiga natatória facilita a subida do animal na água, enquanto o processo inverso ajuda o animal a afundar. Abaixo vemos os esquemas da simplificação do sistema circulatório e da bexiga natatória dos osteíctes.
Os tubarões não possuem bexiga natatória, mas seu fígado acumula muito óleo e isso diminui a densidade do animal (o óleo é menos denso que a água); assim, a flutuação é facilitada.
A bexiga natatória surgiu de uma bolsa que funcionava como pulmão primitivo em peixes que viviam em rios e lagos que secavam periodicamente ou em águas estagnadas e, portanto, com baixo teor de oxigênio. Ainda hoje há peixes, pertencentes ao grupo dos dipnoicos (di = dois; pneumon = pulmão) ou pulmonados, que usam esse pulmão primitivo para absorver oxigênio do ar. É o caso do peixe australiano do gênero Neoceratodus, da piramboia (Lepidosiren paradoxa), encontrada na América do Sul, inclusive no Brasil (Amazônia e Mato Grosso), e do peixe africano do gênero Protopterus.
Acima, peixes pulmonados: gêneros Neoceratodus (ilustração em cores fantasia, indicando o pulmão; 1,5 m de comprimento) Lepidosiren (piramboia; até 1,5 m de comprimento) e Protopterus (até 1,8 m de comprimento).
Na época das secas, a piramboia escava tocas no leito seco dos rios, respirando apenas através do pulmão (o nome “piramboia” vem da língua tupi pi’rá, que significa ‘peixe’ e mboy, ‘cobra’). O Protopterus pode viver em buracos, em uma espécie de casulo secretado pela epiderme, que impede a desidratação. Assim, ele fica apenas com a boca para fora, através da qual inspira o ar atmosférico; durante o período de seca, ele sobrevive consumindo muito pouco oxigênio, com apenas uma inspiração a cada duas horas.
O sistema neurossensorial é semelhante ao dos condrictes, com narinas, olhos, orelha interna e linha lateral. Corvinas (Micropogonias furnieri; até 80cm de comprimento) com a linha lateral bem visível, observe a imagem.
3.2 Reprodução
A reprodução é sexuada, com sexos separados (mas algumas espécies são hermafroditas). Na maioria dos osteíctes, as fêmeas e os machos lançam os gametas na água. O encontro do espermatozoide com o óvulo se dá fora do corpo da fêmea (fecundação externa).
Em geral, um grande número de gametas é produzido, porém muitos se perdem na água, sem que haja o encontro entre óvulo e espermatozoide. Além disso, muitos filhotes são devorados assim que se formam.
Também pode ocorrer fecundação interna. Nesse caso, depois da fecundação as fêmeas de algumas espécies lançam o ovo na água com uma reserva de alimento e o embrião se desenvolve fora do corpo da mãe, à custa dessa reserva de alimento: são ovíparos (ovi = ovo; parere = dar à luz). As reservas nutritivas ficam dentro de uma bolsa chamada vesícula vitelínica ou saco vitelínico, formada a partir dos folhetos embrionários.
Em outras espécies, o embrião permanece no corpo da mãe e se alimenta das reservas nutritivas do ovo. Nesse caso, o filhote sai do corpo da mãe completamente formado (ovovivíparos). É o caso da maioria dos tubarões e de algumas espécies de osteíctes.
Em alguns casos, o embrião se desenvolve dentro do útero e recebe alimento diretamente do sangue da mãe, por meio de um órgão chamado de placenta. Essas espécies, chamadas de vivíparas, são encontradas também entre os tubarões.
Do ovo da maioria dos peixes sai um filhote parecido com o adulto: é o alevino. A reprodução da maioria dos peixes apresenta, portanto, desenvolvimento direto.
3.3 Classificação
Os osteíctes podem ser divididos em dois grupos: Actinopterygii (actinopterígeos) e Sarcopterygii (sarcopterígeos).
Os sarcopterígeos possuem nadadeiras carnosas (sarkos = carnoso; pterygx = nadadeira), com suporte ósseo no centro da nadadeira, semelhante ao dos vertebrados com pernas, e músculos bem desenvolvidos. São também chamadas nadadeiras lobadas. Em geral, são dotados de coanas (choane = funil) – abertura de comunicação entre a cavidade nasal e a faringe – e pulmão primitivo. Atualmente, o grupo é representado apenas por algumas espécies, que incluem os peixes dipnoicos, como a piramboia (Lepidosiren paradoxa).
Os actinopterígeos representam a maioria dos peixes. Possuem nadadeiras raiadas (aktinos = raio), com um feixe de ossos finos, em forma de leque. São desprovidos de coanas e possuem bexiga natatória. Observe alguns actinopterígeos encontrados no litoral brasileiro.
4. Evolução
Os fósseis mais antigos que podem ser considerados como agnatos são os conodontes, que existiram há mais de 540 milhões de anos. Tinham o corpo alongado e possuíam dentes (kônos, cone + odontos, dentes), mas não maxilas.
Os ostracodermos representam um grupo extinto de peixes que datam de cerca de 500 milhões de anos. À semelhança dos agnatos, esses pequenos peixes (menos de 50 cm de comprimento) eram desprovidos de maxilas. A cabeça e o tórax eram cobertos com uma armadura óssea protetora (ostra-con = concha; derma = pele). Eles foram suplantados pelos placodermos, com maxilas, que possuíam armadura óssea (plaque = placas) e alguns, nadadeiras pares. A presença de maxilas possibilitou-lhes atacar outros animais (predação). Observe alguns representantes dos ostracodermos (gêneros Hemicyclaspis e Pteraspir) e placodermos (gêneros Dunkleosteus, Cladoselache e Bothriolepis). (Os elementos da figura não estão na mesma escala. Cores fantasia.)
O período Devoniano (entre 416 milhões e 359 milhões de anos atrás) ficou conhecido como a Era dos Peixes, devido ao grande número de fósseis desses animais. No período seguinte (Carbonífero), os placodermos desapareceram e os peixes de nadadeiras raiadas passaram a dominar. A partir de ancestrais dos atuais sarcopterígeos, surgiriam os primeiros anfíbios, que são também os primeiros vertebrados com quatro pernas, chamados tetrápodes (tetra = quatro; podos = pés).
BIBLIOGRAFIA
GEWANDSZNADJER, F.; LINHARES, S. Biologia Hoje : 1. 2. ed. São Paulo: Ática, 2013. p. 185-194.
JANVIER, P. Early Vertebrates. 1. ed. Oxford: OUP Oxford, 1996.
GOMES, A. S.; PEREIRA, R. C. Biologia Marinha. 2. ed. São Paulo: Interciência, 2009.