Fisiologia Reprodutiva das Aves ? Uma Breve Revisão
Por Gester Breda Aguiar | 27/04/2011 | SociedadeFisiologia Reprodutiva das Aves ? Uma Breve Revisão
Gester Breda Aguiar¹; Jairo Ardizzom Brumatti¹; Vitor Dalmazo Melotti¹; Stelio Simões Morais¹; Fausto Moreira da Silva Carmo²,³
¹- Acadêmico do curso de Medicina Veterinária da Faculdade de Castelo, FACASTELO.
² - Professor da Faculdade de Castelo, FACASTELO.
³ - D.Sc. Zootecnia.
Fisiologia Reprodutiva Fêmeas
O sistema genital feminino das aves é composto por um ovário e um oviduto, que se localizam do lado esquerdo da cavidade abdominal da ave. O desenvolvimento somente do lado esquerdo ocorre porque a produção de substâncias inibidoras do ducto de Müller (origem do oviduto) pelo ovário resulta em regressão do ducto direito e do ovário direito, mas não do esquerdo. O ducto esquerdo é aparentemente protegido por apresentar maior número de receptores para estrogênio, sendo assim, mais sensível ao estrogênio que o ducto direito. Aparentemente o estrogênio impede a ação de substâncias inibidoras do ducto de Müller (RUTZ, et al. 2007).
O ovário de mamíferos e de aves diferem-se entre si. Nos mamíferos, diversos folículos podem ovular em um determinado momento dentro de um intervalo de vários dias ou semanas, enquanto que nas aves um único folículo ovula e o óvulo (gema) é liberado, mas dentro de um intervalo mais curto (preferencialmente todos os dias). Além disso, tendo em vista que o embrião deve obter todos os nutrientes para o desenvolvimento embrionário, o óvulo maduro de aves é muito maior que o de mamíferos. Nas aves, os folículos grandes e amarelos, destinados a ovulação estão organizados dentro de uma hierarquia. O controle da hierarquia folicular que permite a ovulação diária é estabelecido pelos folículos pequenos (6 a 8 mm). O folículo amarelo que ultrapassar 8 mm em diâmetro, entra em hierarquia , continua a desenvolver e ovula (JOHNSON, 1993).
Uma das principais funções dos ovários é a produção de hormônios esteróides, essenciais para o crescimento e função do trato reprodutivo. A progesterona atua na secreção de albúmen e indução do pico de LH. Os androgênios atuam em características sexuais secundárias (crista e barbela). Os estrogênios atuam na síntese da gema pelo fígado, mobilização de cálcio dos ossos medulares para a glândula da casca (BAHR; JOHNSON, 1991).
O desenvolvimento do oviduto é estimulado por vários hormônios gonadais, embora a ação da progesterona seja mais direcionada para células secretórias, tais como aquelas responsáveis pela produção de avidina. Estrogênio e androgênio promovem o desenvolvimento de uma variedade de tecido glandular, muscular e conjuntivo dentro do oviduto (SILVA; GUIMARÃES, 2008).
As espécies avícolas apresentam semelhanças no trato reprodutivo com outras espécies animais como os répteis, devido à presença de sítios especializados no trato feminino, no qual os espermatozóides residem durante períodos prolongados após uma cópula. Existem dois sítios distintos nas espécies avícolas, um localizado na junção útero-vaginal e o outro na porção inferior do infundíbulo. Em ambos os sítios, os espermatozóides são armazenados nas glândulas hospedeiras, que se caracterizam por serem invaginações do epitélio do lúmen do túbulo (BAKST, et al. 1994). As glândulas localizadas na junção útero-vaginal são consideradas o principal sítio de armazenamento de espermatozóide no oviduto. Já no infundíbulo vai ocorrer a fertilização.
A quantidade de espermatozóides depositados na vagina das aves excede (em bilhões) o número de células espermáticas necessárias para fertilizar de 1 a 15 oócitos. Destes, aproximadamente 1% (ou 0,0001% da dose utilizada na inseminação artificial) alcançam o infundíbulo. Na realidade, estudos iniciais demonstraram que a migração espermática aos sítios de armazenamento é um processo ativo onde a motilidade individual e progressiva é necessária. Assim, espermatozóides mortos ou que não apresentam motilidade não alcançam as glândulas hospedeiras de espermatozóides (RUTZ, et al. 2007).
Neuroendocrinologia reprodutiva
O sistema reprodutivo é basicamente regulado pelo eixo hipotalâmico-hipofisiário-gonadal. A maturação do eixo hipotalâmico-hipofisiário-gonadal do embrião ocorre já aos 13 dias de incubação. Entretanto, ainda nos períodos iniciais do desenvolvimento embrionário, este é capaz de sintetizar uma variedade de hormônios esteróides. O cérebro concentra sinais neurais e hormonais de origem endógena e exógena. Esta informação é usada para controlar a pituitária, gônadas e outros órgãos direta ou indiretamente. Várias áreas do cérebro são utilizadas, mas o principal ponto de tradução de sinais neurais em controle hormonal ocorre no hipotálamo, localizado numa região na base do cérebro, próximo da pituitária. As células neurosecretoras do hipotálamo comunicam diretamente com a pituitária anterior através de um sistema porta. Este transporta hormônios do hipotálamo até a pituitária. Os neurônios que sintetizam o hormônio liberador de gonadotropinas (GnRH) fazem parte de um sistema neural primário essencial para o desenvolvimento da reprodução. Existem pelo menos oito tipos indentificados de GnRH (BAHR; JOHNSON, 1991).
Em aves foram identificados dois tipos de GnRH, o GnRH I e o GnRH II. Aparentemente o GnRH I é a forma funcional. A função do GnRH II não está definida em aves. Evidência indica que o GnRH II estimula o comportamento sexual em aves. Estes hormônios determinam quando os gonadotrofos (secreção de LH e FSH) ou lactotrofos (secreção de prolactina) devem promover a sua secreção. Estudos com codorna indicaram que o LHRH estimula a liberação tanto do LH como do FSH. O LH é responsável por estimular a produção de progesterona no folículo maturo, além de provocar o rompimento do folículo e a ovulação. No macho, o LH agenos testículos e induz a produção de androgênios (RUTZ, et al. 2007).
Em aves ocorre a presença de outro hormônio hipotalâmico importante, que é o peptideo intestinal vasoativo (VIP). Este hormônio foi inicialmente descoberto no intestino. No cérebro de aves, o VIP atua na liberação de prolactina pela pituitária anterior. A imunização de peruas com VIP para neutralizar VIP endógeno resulta em redução nos níveis de prolactina e na incidência de choco e no aumento da produção de ovos (SILVA; GUIMARÃES, 2008).
O outro hormônio produzido pela pituitária é o FSH. O FSH pode estimular a produção de hormônios esteróides pelas células do folículo em desenvolvimento, particularmente dos folículos menores (JOHNSON, 1993). O FSH também é produzido por gonadotrofos, mas pouco se sabe se o LH e o FSH são produzidos pelos mesmos ou diferentes gonadotrofos.
Ovulação e oviposição
O ciclo ovulatório é regulado por dois sistemas independentes e sem sincronia. Os folículos pequenos (70%) da região tubular extra-testicular é composta pelos ductos eferentes, sendo assim o ducto do epidídimo proporcionalmente menor e sem as subdivisões (cabeça, corpo, cauda) e funções próprias a esse ducto nos mamíferos. Essa característica sugere que nas aves os ductos eferentes representam uma componente de maior importância desta região que o ducto do epidídimo, justificando a denominação de região epididimária ao conjunto de túbulos retos, conexões e ducto do epidídimo, como forma de diferenciá-la do epidídimo dos mamíferos (SILVA; GUIMARÃES, 2008).
Os ductos eferentes, em todas as espécies, têm por funções básicas a reabsorção de fluido, secreção protéica, concentração e transporte espermático. Ao contrário dos mamíferos, o espermatozóide do galo não necessita de maturação no epidídimo ou proporcionada pela secreção de glândulas anexas (as quais não dispõe), nem de capacitação no trato da fêmea para obter capacidade fertilizante, no entanto precisa passar por toda a extensão do trato masculino para obter motilidade suficiente para atravessar a vagina e atingir as glândulas armazenadoras de esperma ou diretamente o óvulo. Espermatozóides coletados da saída dos testículos têm pouca motilidade, da saída da região epididimária têm motilidade um pouco maior e ao final do ducto deferente alcança motilidade máxima (LEITE ; VIVEIROS, 2009).
Cada ducto deferente na ave é sinuoso em sua extensão de forma comparável à sinuosidade do ducto epididimário dos mamíferos. Próximo à cloaca os ductos deferentes tornam-se retos e atravessam sua parede para terminar na forma de uma papila na região do proctodeu. Os espermatozóides produzidos em um testículo são conduzidos para a papila do ducto deferente, de maneira distinta para os lados direito e esquerdo.Todo o aparelho copulatório consiste em um par de papilas dos ductos deferentes, um par de corpos vasculares paracloacais, um par de pregas linfáticas e o falo (RUTZ, et al. 2009).
Não há um órgão penetrador nas aves, no entanto o falo é a estrutura responsável pelo melhor contato com a vagina no momento da cópula. A ereção deste falo resulta da intumescência dos corpos fálicos laterais e medial com um fluido derivado do corpo vascular paracloacal, localizado na parede da cloaca (SILVA; GUIMARÃES, 2008).
Os corpos vasculares paracloacais são duas estruturas ovais, pequenas e avermelhadas com estreito pedúnculo de conexão até as pregas linfáticas. Apesar dessas pregas linfáticas secretarem mucina um mucopolissacarídeos, não deve haver analogia com nenhuma glândula acessória de mamíferos. Uma espermatogônia de galo após entrar no ciclo espermatogênico, emerge como espermatozóide no canal seminífero após 13 a 15 dias, dito tempo de duração da espermatogênese (LEITE ; VIVEIROS, 2009).
Endocrinologia reprodutiva
A espermatogênese e a esteroidogênese a nível testicular é dependente de FSH, LH e androgênios . Os testículos no momento da puberdade aumentam a taxa de espermatogênese além de produzem níveis mais elevados de androgênios nas células de Leydig. Este aumento é realizado pela liberação do GnRH do hipotálamo, fazendo com que a glândula pituitária libere FSH e LH. Estes hormonios se ligam a receptores, particularmente nas células de Sertoli e de Leydig (RUTZ, et al. 2007).
O FSH regula o número e a atividade das células de Sertoli, promove gens para a síntese de proteínas vitais, tal como proteínas carreadoras de tiamina e transferrina e regula a produção de androgênios. A inibina e a activina são produzidas nos testiculos e regulam a atividade do FSH através de feedback e ação parácrina. A inibina controla a produção de androgênios e inibe a secreção de FSH. A activina estimula a secreção de FSH e pode regular outra atividade. A folistatina pode modular os efeitos da activina e a folistatina pode estar envolvida no desenvolvimento folicular. Um hormônio que tem chamado a atenção é a melatonina, hormônio produzido pela glândula pineal. A melatonina reduz a atividade gonadal ao inibir a secreção de LH. Isto sugere que a melatonina apresenta uma ação a nível de hipotálamo, hipófise, ou em ambas . Em poedeiras Leghorn, este hormônio induz a hipotermia, sustentando a hipótese de que o hipotálamo é um órgão onde a melatonina tem atuação (RUTZ et al, 2007).
Inseminação artificial de aves
A inseminação artificial (IA) foi a primeira biotécnica realizada para o melhoramento de animais de produção. Tendo sido o seu empregado na bovinocultura a vários anos, em aves essa pratica e relativamente nova. A Inseminação Artificial avícola propiciou a melhora genética dos animais, formação de híbridos, e reprodutores de alta produção. Apesar da grande potencial de aplicação na avicultura, essa técnica comercial se restringe a alguns núcleos reprodutores (FOOTE, 2002).
O sêmem de galos foi um dos primeiros a serem congelados, pela descoberta com a crioproteção com o glicerol, apresentando ainda baixas taxas de preservação (LEITE ; VIVEIROS, 2009).
A utilização da inseminção artificial está sujeita à análise econômica pelo balanço entre suas vantagens e desvantagens em relação ao monta natural. Listam-se como vantagens da aplicação da IA sobre a monta natural os seguintes pontos:
A eliminação de acasalamento preferencial; a reprodução de linhagens comerciais de monta difícil ou impossível; um menor número de machos (redução de 7-10% para 2-3%);o aumento da descendência dos machos de alto valor genético; elevação nos níveis de fertilidade, é possível compensar quedas na qualidade espermática e na capacidade de armazenamento da fêmea pelo aumento de concentração da dose e do número de inseminações, além da garantia de que todas as fêmeas foram inseminadas; redução nos custos de alimentação em 10 a 20; possibilidade de aumentar a capacidade produtiva das instalações já existentes ;aumento na porcentagem de ovos incubáveis próximo de 2%, pelo ao aumento de ovos limpos; possível aumento peso final frango (BAHR; JONHSON, 1991).
Como desvantagens da IA podemos citar a necessidade de investimentos iniciais em instalações, equipamentos e treinamento de mão-de-obra; demanda, e custo de mão-de-obra especializada.
Coleta de sêmem
Antes de coletar o sêmen do animal, preconiza-se realizar o corte das penas ao redor da cloaca para não interferir na coleta do sêmen. Deve-se conter o animal nas pernas e nas aves, outro pessoa realizar a massagem para a coleta. Essa massagem consiste na colocação dorsalmente dos dedos paralelos a coluna vertebral, realizando movimentos paralelos a ela, proporcionando uma pressão no inicio da asa a te a região da cloaca (LEITE ; VIVEIROS, 2009).
Após ereção do falo, pode-se massagear partes moles do abdômen no mesmo sentido da massagem dorsal, terminando com o dedo indicador posicionado na parte inferior e o polegar na parte superior da cloaca. Fazendo uma pressão da mão contra o animal e outra pressão da região pericloacal entre os dedos (RUTZ, et al. 2009).
Cloaca de um galo após os movimentos de massagem dorsal e peri-cloacal onde se evidencia o falo composto pelos corpos fálicos laterais e medial na metade inferior (LEITE ; VIVEIROS, 2009).
O sêmen surgem em grandes gotas após cada movimento completo de estimulação, devendo ser imediatamente coletado. Este deve apresentar-se de cor branca e aspecto leitoso, devendo-se observar a contaminação por excretas que resultam na eliminação do ejaculado. O sêmen deve ser aspirado preferencialmente através de uma seringa estéril diretamente da cloaca evitando contaminações.
Inseminação
Para realizar a IA, a galinha deve-se contida contra o corpo do inseminador com a cabeça voltada para baixo. A outra mão posiciona o dedo polegar acima e o indicador abaixo da cloaca para que se faça a sua inversão, que é auxiliada por uma leve pressão do animal contra o corpo do inseminador. Com a cloaca invertida introduz-se o tubo inseminador até algum sinal de resistência, então ao mesmo tempo em que o sêmen é introduzido libera-se a pressão e a cloaca retorna a sua posição normal (RUTZ, et al. 2009).
Fertilidade
Há dificuldade em inseminar matrizes fora de produção, porque é difícil fazer a reversão da cloaca, a inseminação artificial deve-se, portanto começar somente quando o lote alcançar 25% de produção (RUTZ, et al. 2009).
Após a inseminação da ave, a porcentagem de ovos férteis começa a cair dentro de 5 a 7 dias na galinha e 14 a 21 dias na perua. Assim, é importante inseminar as galinhas uma a duas vezes a cada semana, para garantir a fertilidade dos ovos produzidos. Sendo preferível a realização da inseminação após às 3 horas da tarde, pois pela manhã, a maioria das galinhas tem um ovo no oviduto obstruindo a livre passagem de sêmen e, pode-se evitar efeitos do estresse calórico sobre a fertilidade com as galinhas passando menos horas de calor com o sêmen recém-chegado ao oviduto (FOOTE, 2002).
REFERÊNCIAS
BAHR. J. M.; JOHNSON. P. A. 1991. Reproduction in poultry. In: CUPPS, P.T. Reproduction in domestic animals. 3ª ed., New York: Academic Press, p. 555-575, 1991.
BAKST, M. R. et al. Oviductal sperm selection, transport and storage in poultry. Poultry Science Review, Amsterdam, v. 5, p. 117-143, 1994.
BURROWS, W. H.; QUINN, J. P. The Collection of spermatozoa from the domestic
fowl and turkey. Poultry Science, Amsterdam, v. 16, p. 19-24, 1937
ETCHES, R. J. Reproduction in poultry. Wallingford, UK: CAB International. 318 p., 1996.
FOOTE, R. H. The history of artificial insemination: selected notes and notables. Disponível em: