FILO TARDIGRADA: DESCRIÇÃO E SISTEMÁTICA

   

FILO TARDIGRADA:

DESCRIÇÃO E SISTEMÁTICA

Carlos Henrique de Oliveira Filipe

chfilipe@click21.com.br

2008

RESUMO: Tardigrada é um grupo de pequenos animais altamente especializados, comumente chamados de ursos-d'água. Movem-se lentamente, rastejando e utilizando os ganchos nas extremidades de suas pernas para fixar-se ao substrato. Apresentam uma distribuição bem diversificada, sendo encontrados numa grande variedade de nichos terrestres, de água doce, e ambientes marinhos por todo o mundo, variando de abismos no fundo do mar às montanhas mais altas. A maioria dos tardígrados alimenta-se do conteúdo de células vegetais, enquanto outros alimentam-se de algas e talvez de detritos, e alguns são predadores de nemátodos e de outros tardigrados

Palavras-chave: Criptobiose; Diversidade; Especialização; Sistemática; Tardigrada;

1.DESCRIÇÃO

Tardigrada é um grupo de pequenos animais altamente especializados, comumente chamados de ursos-d'água. Podem atingir 1,2mm, embora a maioria não ultrapasse 0,5mm. Movem-se lentamente, rastejando e utilizando os gancos nas extermidades de suas pernas para fixar-se ao substrato (XXX). Apresentam uma distribuição bem diversificada, sendo encontrados numa grande variedade de nichos terrestres, de água doce, e ambientes marinhos por todo o mundo, variando do abismo no mar fundo às montanhas mais altas (RAMAZZOTTI E MAUCCI, 1983; KINCHIN, 1994).

A maioria dos tardígrados alimenta-se do conteúdo de células vegetais, que são perfuradas com um aparelho bucal em forma de estilete, que lembra o dos nemátodos e dos rotíferos herbívoros. Os tardígrados de solo alimentam-se de algas e talvez de detritos, e alguns são predadores de nemátodos e de outros tardigrados (RUPPERT et al., 2003).

São predominantemente dióicos (poucos são hermafroditas), com uma única gônada sacular (testículo ou ovário) acima do intestino. As fêmeas, frequentemente, são mais numerosas, e em alguns gêneros (p.ex., Echiniscus), desconhecem-se machos. O acasalamento e a postura, de 1 a 30 ovos (dependendo da espécie), ocorrem no momento da muda. Dependendo das condições ambientais, os tardígrados aquáticos podem colocar ovos de casca fina quando as condições são favoráveis e ovos de casca mais espessa quando as condições não são favoráveis. O desenvolvimento é direto e rápido (aproximadamente 14 dias), com clivagem holoblástica sem padrão espiral ou radial típico. Podem ocorrer até 12 mudas durante a vida do animal, o qual se estima de 3 a 30 meses (RUPPERT et al., 2003).

Os animais que vivem no musgo entram em criptobiose á medida que o habitar se resseca, podendo permanecer dormentes por 7 anos ou mais. Após repetidos períodos de criptobiose, podem estender sua expectativa de vida para 70 anos ou mais (RUPPERT et al., 2003).

2.Sistemática

Baseado em caráteres morfológicos, o filo é dividido em duas classes importantes: Heterotardigrada e Eutardigrada. Uma terceira classe, Mesotardigrada, baseou-se numa única espécie, Thermozodium esakii Rahm, sendo de classificação duvidosa (T. esakii não existe mais e a localidade, uma fonte termal no Japão, foi destruída num terremoto. Procuras subseqüentes para a espécie foram infrutíferas). A Classe Heterotardigrada abrange duas ordens: Arthrotardigrada e Echiniscoidea. O Arthrotardigrada é marinho (com uma exceção) e normalmente tem um cirrus mediano na cabeça e pernas telescópicas com 4-6 dedos com garras e/ou complexos discos adesivos; o Echiniscoidea são espécies principalmente terrestres com uma cutícula espessa, mas há espécimes marinhos e de água doce com cutículas delgadas e com pernas telescópicas suportando até 13 garras. A classe Eutardigrada inclui Apochela (terrestre) e Parachela (principalmente terrestre e de água doce, com algumas espécies marinhas); as suas pernas terminam em garras (Schuster et al., 1980).

3.Caráteres Taxonômicos

As duas classes principais são separadas por caráteres taxonômicos das garras e/ou discos adesivos, cutícula, apêndices cefálicos, aparelho de bucal, e estruturas reprodutivas. A classe Heterotardigrada é caracterizada pela presença de céfalo, tronco e apêndices; gonoporo separado do ânus; ausência de túbulos de Malpighi; placóides consistindo de três elementos, estruturas de cutícula (Ramazzotti e Maucci, 1983; Kristensen, 1987). Em contraste, a classe Eutardigrada tem papilas cefálicas só em Apochela (não-homóloga aos apêndices cefálicos em Heterotardigrada); gonóporo e ânus combinados formando uma cloaca; presença de túbulos de Malpighi; placóides consistindo em três jogos de estruturas espessas cuticulares (Ramazzotti e Maucci, 1983; Schuster et al., 1980; Guidi e Rebecchi, 1996).

4. SISTEMÁTICA

Filo Tardigrada Ramazzotti, 1962

• Classe Heterotardigrada Marcus 1927
• Ordem Arthrotardigrada Marcus 1927
  tardigrados tipicamente marinhos
• Família Halechiniscidae Thulin, 1928
• SubFamília Halechiniscinae Thulin 1928
• Halechiniscus Richters 1908
• Chrysoarctus Renaud-Mornant, 1984
• Paradoxipus Kristensen & Higgins, 1989
• SubFamília Orzeliscinae Schulz, 1963
• Orzeliscus du Bois-Reymond Marcus, 1952
• Opydorscus Renaud-Mornant, 1989
• SubFamília Archechiniscinae Binda, 1978
• Archechiniscus Schulz, 1953
• SubFamília Tanarctinae Renaud-Mornant, 1980
• Actinarctus Schulz, 1935
• Tanarctus Renaud-Debyser, 1959
• Zioella Renaud-Mornant, 1987
• SubFamília Florarctinae Renaud-Mornant, 1982
• Florarctus Delamare Deboutteville & Renaud-Mornant, 1965
• Ligiarctus Renaud-Mornant, 1982
• Wingstrandarctus Kristensen, 1984
• SubFamília Euclavarctinae Renaud-Mornant, 1983
• Euclavarctus Renaud-Mornant, 1975
• Clavarctus Renaud-Mornant, 1983
• Exoclavarctus Renaud-Mornant 1983
• Proclavarctus Renaud-Mornant 1983
• Parmursa Renaud-Mornant 1984
• Moebjergarctus Bussau, 1992
• SubFamília Styraconyxinae Kristensen & Renaud-Mornant, 1983
• Tetrakentron Cuénot, 1892
• Bathyechiniscus Steiner, 1926
• Styraconyx Thulin, 1942
• Pleocola, Cantacuzène, 1951
• Angursa Pollock, 1979
• Raiarctus Renaud-Mornant, 1981
• Tholoarctus Kristensen & Renaud-Mornant, 1983
• Lepoarctus Kristensen & Renaud-Mornant, 1983
• Rhomboarctus Renaud-Mornant, 1984
• Paratanarctus D'Addabbo Gallo, de Zio Grimaldi, Morone De Lucia, & Troccoli, 1992
• SubFamília Dipodarctinae Pollock, 1995
• Dipodarctus Pollock, 1995 (sinomia: Hemitanarctus, de Zio Grimaldi, D'Addabbo Gallo, Morone De Lucia, & Troccoli, 1996 )
• Família Stygarctidae Schulz, 1951
• SubFamília Stygarctinae Schulz, 1951
• Stygarctus Schulz, 1951
• Parastygarctus Renaud-Debyser, 1965
• Pseudostygarctus McKirdy, Schmidt, & McGinty-Bayly, 1976
• Megastygarctus McKirdy, Schmidt, & McGinty-Bayly, 1976
• Mesostygarctus Renaud-Mornant, 1979
• SubFamília Neoarctinae Grimaldi de Zio et al., 1992
• Neoarctus Grimaldi de Zio, D'Addabbo Gallo, & Morone De Lucia, 1992
• Família Neostygarctidae Grimaldi de Zio et al., 1987
• Neostygarctus Grimaldi de Zio, D'Addabbo Gallo, & Morone De Lucia, 1982
• Família Coronarctidac Renaud-Mornant, 1974
• Coronarctus Renaud-Mornant, 1974
• Trogloarctus Villora-Moreno, 1996
• Família Renaudarctidae Kristensen & Higgins, 1984
• Renaudarctus Kristensen & Higgins, 1984
• Família Batillipedidae Ramazzotti, 1963
• Batillipes Richters, 1909
• Ordem Echiniscoidea Marcus, 1927
  Tipicamente terrestre, ambientes secos e de água doce (exceto o marinho Echiniscoididae)
• Família Echiniscoididae Kristensen & Hallas, 1980
• Echiniscoides Plate, 1889
• Anisonyches Pollock, 1975
• Família Carphanidae Binda & Kristensen, 1986
• Carphania Binda, 1978
• Família Oreellidae Ramazzotti, 1963
• Oreella Murray, 1910
• Família Echiniscidae Thulin, 1928
• Echiniscus C.A.S. Schultze, 1840
• Parechiniscus Cuénot, 1926
• Bryodelphax Thulin, 1928
• Hypechiniscus Thulin, 1928
• Pseudechiniscus Thulin, 1928
• Bryochoerus Marcus, 1936
• Mopsechiniscus du Bois-Reymond Marcus, 1944
• Cornechiniscus Maucci & Ramazzotti, 1981
• Antechiniscus Kristensen, 1987
• Novechiniscus Kristensen, 1987
• Proechiniscus Kristensen, 1987
• Testechiniscus Kristensen, 1987
• (Classe Mesotardigrada Rahn 1937)
• Somente uma espécie (Thermozodium esakii Rahn 1937). Desde que o material de tipo foi perdido e o de local foi destruído por terremoto, a espécie é duvidosa. Há considerações para se deslocar a Ordem Apochaela gêneros Milnesium e Limmennius sob a Classe Mesotardigrada, ao invés de Eutardigrada.
• Classe Eutardigrada
  Típicos tardigrados de água doce (alguns secundariamente em ambientes marinhos)
• Ordem Apochaela Schuster et al., 1980
• Família Milnesiidae Ramazzotti, 1962
• Milnesium Doyère, 1840
• Limmenius Horning et al., 1978
• Ordem Parachaela
• Família Calohypsibiidae Pilato, 1969
• Calohypsibius Thulin, 1928
• Haplomacrobiotus May, 1948
• Hexapodibius Pilato, 1969
• Parhexapodibius Pilato, 1969
• Haplohexapodibius Pilato & Beasley, 1987
• Família Microhypsibiidae Pilato, 1998
• Microhypsibius Thulin, 1928
• Fractonotus Pilato, 1998
• Família Eohypsibiidae Bertolani & Kristensen, 1987
• Amphibolus Bertolani, 1981 (unavailable name without type species)
• Eohypsibius Kristensen, 1982
• Família Hypsibiidae Pilato, 1969
• SubFamília Diphasconinae Dastych, 1992
• Diphascon Plate, 1889
• Hebesuncus Pilato, 1987
• Fujiscon Ito, 1991
• Parasdiphascon Dastych, 1992
• SubFamília Hypsibiinae Pilato, 1969
• Hypsibius Ehrenberg, 1848
• Isohypsibius Thulin, 1928
• Echinursellus Iharos, 1968 (nomcn dubium, ev. = Pseudobiotus)
• Doryphoribius Pilato, 1969
• Pseudobiotus Nelson in Schuster et al., 1980
• Thulinia Bertolani, 1981
• Halobiotus Kristensen, 1982
• Ramajendas Pilato & Binda, 1986
• Ramazzottius Binda & Pilato, 1986
• Eremobiotus Biserov, 1992
• Mixibius Pilato, 1992
• Acutuncus Pilato & Binda, 1997
• SubFamília Itaquasconinae Pilato, 1969
• Itaquascon de Barros, 1939
• Mesocrista Pilato, 1987
• Parascon Pilato & Binda, 1987
• Platycrista Pilato, 1987
• Astatumen Pilato, 1997
• Família Macrobiotidae Thulin, 1928
• Macrobiotus C.A.S. Schultze, 1834
• Pseudodiphascon Ramazzotti, 1964
• Dactylobiotus Schuster in Schuster et al., 1980
• Minibiotus Schuster in Schuster etal., 1980
• Adorybiotus Maucci & Rarnazzotti, 1981
• Richtersius Pilato & Binda, 1987
• Macroversum Pilato & Catanzaro, 1988
• Murrayon Bertolani & Pilato, 1988
• Calcarobiotus Dastych, 1993
• Pseudohexapodibius Bertolani & Biserov, 1996
• Xerobiotus Bertolani & Biserov, 1996
• Família Necopinatidae Ramazzotti & Maucci, 1983
• Necopinatum Pilato, 1971
• (incertae sedis)
• Apodibius Dastych, 1983
• Beorn Cooper, 1964 (fóssil, Hypsibiidae?)

Todas as informações contidas nesta obra são de responsabilidade do autor.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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