A TANATOSE EM ARTRÓPODES FÓSSEIS E SUAS IMPLICAÇÕES TAFONÔMICAS

Carlos Henrique de Oliveira Filipe

chfilipe@click21.com.br

2008

RESUMO - A Tanatose é um dos comportamentos, em invertebrados, dos mais interessantes, sob o aspecto de que podem ser rapidamente observados na natureza e intuídos com relativa precisão em fósseis. Mas todos esses casos não são seguramente detectados no registro fossilífero.Não se pode afirmar que o fóssil estava realmente morto ou estava se valendo de uma estratégia no momento em que foi preservado, mas existem casos incontestáveis de derivações de tanatose em fósseis, como é o caso do enrolamento. Tal enrolamento poderia ser causado por um distúrbio ambiental ou como uma forma de proteção de predadores. Há outros possíveis casos de Paleotanatose, como aqueles observados na paleoartropodofauna da Formação Santana (Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe). Uma interessante peculiaridade tafonômica da paleoartropodofauna desta Formação é o "efeito cinema", isto é, todos os estágios do processo de morte de um organismo preservados no mesmo sítio deposicional.

Palavras-chave – Tanatose; Enrolamento; Tafonomia; Paleoartropodofauna.

1 – INTRODUÇÃO

A Tanatose é um dos comportamentos, em invertebrados, dos mais interessantes, sob o aspecto de que podem ser rapidamente observados na natureza e intuídos com relativa precisão em fósseis. De protozoários até moluscos, várias espécies possuem mecanismos que, em situação de perigo, acionam o sistema nervoso do animal, cessando temporariamente qualquer tipo de movimento. Esses mecanismos podem ser cílios com terminações nervosas dos protozoários, probóscides de equiuros, platelmintos e asquelmintos e até os tentáculos de moluscos. Há também o retraimento, comum nos gastrópodes terrestres. Estes se retraem totalmente para dentro de suas conchas; na ausência destas, esses animais enrijecem-se (MARTINS-NETO, 2003).

Numa situação real de perigo, os insetos, por reflexo, saltam ou voam. Outros rapidamente correm, como as baratas. Mas algumas espécies de coleópteros se especializaram no comportamento de morte simulada. Essa simulação inclui desde movimentos errantes, simulando agonia, até postarem-se de costas para o substrato, com os membros encolhidos (posição típica de uma situação real post-mortem), ficando assim paralisados por vários minutos. Outros simplesmente recolhem suas partes vitais (cabeça e membros), se encolhendo até que se restabeleça sua segurança. Esta estratégia pode salva-los, por exemplo, quando presos em uma teia de aranha. Normalmente, insetos predadores utilizam estímulos visuais para a captura, e com esse tipo de comportamento, as presas acabam por serem rejeitadas. Alguns crustáceos, acuados, impedidos de atacar ou fugir, se encolhem dentro de suas carapaças, aguardando até que as situações lhes sejam favoráveis (MARTINS-NETO, 2003).

Mas todos esses casos não são seguramente detectados no registro fossilífero.Não se pode afirmar que o fóssil estava realmente morto ou estava se valendo de uma estratégia no momento em que foi preservado. Mas existem casos incontestáveis de derivações de tanatose em fósseis, como é o caso do enrolamento. Diversos artrópodes, como miriápodes, diplópodes e isópodes, possuem essa faculdade, protegendo assim importantes e vitais partes do corpo, permanecendo imóveis até o total desaparecimento da situação que gerou tal comportamento (MARTINS-NETO e GALLEGO, 2006).

2 – ENROLAMENTO

Diversos trilobitos exibiam a habilidade do enrolamento, formando uma bola ou cápsula defensiva, através da articulação flexível dos segmentos torácicos, dando ao céfalo e ao pigídio uma efetiva proteção às antenas (órgão sensorial), membros e demais partes vulneráveis da superfície ventral. Enquanto está enrolado, o trilobito pode "assistir" e esperar, até que ocorra uma situação mais favorável. Para tornar possível esse enrolamento, existem características morfológicas complementares que efetuam o fechamento das superfícies opostas (coalização). Em geral, os trilobitos enrolavam-se dobrando o tegumento flexível entre cada um dos segmentos torácicos rígidos, fazendo que assim o céfalo e o pigídio se encaixem e as pleuras torácicas se sobreponham (Figura 1). Quando o pigídio e a pleura torácica fazem contato, existe, às vezes, uma estrutura de coalizão especializada, denominada sulco vincular, que sela a margem do pigídio e a extremidade da pleura torácica (MARTINS-NETO, 2003). Tal enrolamento poderia ser causado por um distúrbio ambiental ou como uma forma de proteção de predadores (SILVA e FONSECA, 2005).

3 – O QUE É O ENROLAMENTO

A maioria dos Trilobitas podia encerrar-se dentro de uma bola defensiva ou cápsula, pela articulação flexível dos segmentos do tórax, trazendo o céfalo e o pigídio juntamente em uma cápsula protetora formando um escudo que protege as antenas, cabeça e parte macia do ventre. Enquanto está nesse estado, o trilobita podia observar e esperar que as condições estejam mais seguras. Alguns grupos de trilobitas (Phacops, p.ex.,) desenvolveram especialidades morfológicas que auxiliam o enrolamento, chamadas estruturas coaptativas. Esse complemento morfológico permite a oposição de superfícies. O céfalo e o pigídio frequentemente têm formas parecidas que permitem um fechamento firme, encaixando firmemente as margens dos segmentos torácicos e a borda do pigídio (Figura 2 A-B) (GOM III, 2004).

4 – COMO É FEITO O ENROLAMENTO

No geral, os trilobitas contraem os músculos internos, curvando o tegumento flexível (concha) entre cada um dos segmentos rígidos de modo que o céfalo e o pigídio são trazidos juntos, e a pleura torácica desliza dentro de um modelo radial sobreposto. Onde o pigídio e a pleura torácica fazem contato com o céfalo, há às vezes uma estrutura coaptativa especializada, chamada sulco do vincular, que encaixa a margem do pigídio e as extremidades da pleura torácica. Alguns artrópodes modernos, como os crustáceos isópodes, têm um dispositivo semelhante.Algumas espécies de trilobitas apresentam, além do enrolamento, espinhos frequentemente projetados para oferecer proteção extra enquanto o trilobita estiver em uma situação defensiva (Dalmanites apresenta um triangulo de espinhos e Comurauma couraça de espinhos, Figura 3) (CLARSON e WHITTINGTON, 1997).

Harrington (1959), Clarkson e Whittington (1997) e Gom III (2004) descrevem três tipos principais de enrolamento: esferoidal, duplo e discoidal. O enrolamento esferoidal ocorre quando os segmentos torácicos participam igualmente no processo de enrolamento do animal sobre si mesmo. Esse tipo foi descrito como a maioria do tipo comum de enrolamento, especialmente entre os trilobitas isopígios e macropígios. Agnostida, trilobita isopígio com unicamente com dois ou três segmentos, trazem o céfalo e o pigídio apertados juntos, qualificando assim o enrolamento esferoidal (Figura 4A). Igualmente, também animais com relativamente poucos segmentos, como o Asaphoidea (cerca de 8 segmentos), o Phacopoidea (cerca de 10 segmentos) e o Nyterops, geralmente envolvem todos os segmentos no enrolamento.Variações do enrolamento esferoidal incluem trilobitas que estendem o céfalo e o pigídio enquanto o enrolamento está se completando.

O enrolamento duplo ocorre quando o pigídio e os segmentos do tórax são ocultos sob a margem frontal do céfalo, sendo observados em trilobitas micropígios primitivos do Cambriano, tal como Ellipsocephalus (Figura 4B). Gom III (2004) refere-se a esse tipo de enrolamento como enrolamento espiral.

O enrolamento discoidal envolve unicamente o dobramento da porção anterior do tórax, enquanto a porção restante do tórax e o pigídio procedem a um outro tipo de fechamento. Esse tipo de enrolamento é observado em trilobitas micropígio com desenvolvimento do céfalo (Figura 4C), tal como Harpes e Trinucleioids, sendo descrito por Gom III (2004). O enrolamento incompleto ocorre quando a pleura torácica não fecha completamente as superfícies ventrais, deixando uma argola de espinhos projetados.Tal caso não ocorre apenas em trilobitas espinhosos primitivos como o Olenelloids e Paradoxodoids, mas é visto em outros trilobitas mais evoluídos, como o Selenopeltis e alguns cheirurídeos. Gom III (2004) refere-se a esse enrolamento como enrolamento cilíndrico.

5– OUTROS POSSIVEIS CASOS DE TANATOSE

Martins-Neto e Gallego (2006) incluem ainda outros possíveis casos de Paleotanatose, como aqueles observados na paleoartropodofauna da Formação Santana (Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe).

Uma interessante peculiaridade tafonômica da paleoartropodofauna da Formação Santana é o "efeito cinema", isto é, todos os estágios do processo de morte de um organismo preservados no mesmo sítio deposicional (MARTINS-NETO e GALLEGO, 2006).Amostras selecionadas pelos autores exibem vários estágios da morte de uma aranha, como se fosse um filme: um espécime parecendo caminhar em vida; começando a morrer (algumas pernas começando a se retrair); retraindo mais; totalmente retraídas e finalmente uma morte definitiva, em uma posição ventral natural. Cada uma dessas etapas evidentemente implica em tempos relativos distintos dentro de um tempo global, segundo os autores (o sítio deposicional). Algumas das explicações possíveis para esse efeito apresentadas pelos autores poderia ser vários espécimes distintos morrendo em seu habitat terrestre, a tempos distintos, e assim transportados juntos ao sítio deposicional. Martins-Neto e Gallego (2006) observaram que cada estágio específico de morte (de um total de cinco) foi "congelado" e o processo normal foi interrompido (Figura 5). O único modo de ocorrer isso, segundo os autores é uma "armadilha", comum, por exemplo, em amostras de âmbar. O processo de morte por asfixia de uma aranha na água implica em uma morte "total", isto é, a aranha chega viva ao corpo d´água e, se esse é o caso, morre ou não. Se morrer atingirá rapidamente o estágio V, quando então poderia ou não ser rapidamente soterrada, mas os estágios intermediários seriam impossíveis de ser preservados nessas condições.

Esse fato levou os autores a afirmar que uma armadilha (um soterramento rápido) e morte instantânea em terra são mais plausíveis, o que poderia explicar os espécimes excepcionalmente preservados de amostras de aranhas. A própria "armadilha" seria o estímulo inicial à tanatose, produzindo o "efeito cinema" (MARTINS-NETO e GALLEGO, 2006).

Todas as informações contidas nesta obra são de responsabilidade do autor.

FIGURA 1. A capacidade de enrolamento de trilobitos. A – Agnostus, B – Asaphus, C – Comura, D – Elipsocephalus, E – Harpes, F – Pseudomegalaspis, G – Phacops, H – Dalmanites, J – Edpharanmil, K – Pliomera, I – enrolamento vincular, um dos mecanismos que atuam no enrolamento dos trilobitos.

Fonte: todos reproduzidos com permissão de Gom III (2004)

FIGURA 2 – A- Nyterops. B- Pliomera. Trilobito em posição de

enrolamento defensivo.

Fonte: Gom III (2004).

FIGURA 3 - Dalmonites e Comura.

Fonte: Clarkson e Whittington (1997).

FIGURA 4 – A- Enrolamento esferoidal: Agnostus(Agnostida),

Asaphus(Asaphida), Phacops (Phacopida); B- Enrolamento duplo

Ellipsocephalus(Ptychopariida); C - Enrolamento Discoidal –Harpes

(HARPETIDA).

Fontes: Modificado e adaptado de Harrington (1959); Clarkson e

Whittington (1997); Gom III (2004).

Figura 5 - O "efeito cinema" em aranhas da Formação Santana: a morte passo a passo.

Tr, tempo relativo; T, tempo global.

Fonte: Martins-Neto e Gallego (2006).

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

CLARKSON, E.N.K; WHITTINGTON, H.B.Enrollment and coaptative structures.  in: R.L. Kaesler, ed.Treatise on Invertebrate Paleontology. Part O: Arthropoda 1, Trilobita, Revised. Lawrence, Kansas, p. 67-74, 1997.

GON III, S.M. 2004. A guide to the orders of Trilobites . Disponível em: <http://www.trilobites.info>. Acesso em: 09 Jul. 2008.

HARRINGTON, H.J.. Enrollment. In: Moore, R.C. (Ed). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part O:  Arthropoda 1. Lawrence, Kansas, p. O102-O107, 1959.

MARTINS-NETO, R. G. Como estudar o comportamento de animais fósseis - paleoetologia. In: Del CLARO, K; PREZOTO, F. (Org.). As distintas faces do comportamento animal. Jundiaí: Sociedade Brasileira de Etologia e Livraria e Editora Conceito, 2003. p. 174-181.

MARTINS-NETO, R. G; GALLEGO, O. F. "Death Behaviour" (Thanatoethology new term and concept): A Taphonomic Analysis providing possible paleoethologic inferences – special cases from Arthropods of the Santana Formation (Lower Cretaceous, Northeast Brazil). Geociências, v. 25, n. 2, p. 241-254, 2006.

SILVA, C. F.; FONSECA, V. M. M.Hábitos de vida dos Trilobitas das Formações Maecuru e Ererê, Devoniano da bacia do Amazonas, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia, v. 8, n.1, p. 73-82, 2005.